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◎劉 迪

對(duì)于包括人類在內(nèi)的多數(shù)哺乳動(dòng)物來(lái)說(shuō)，一生中通常會(huì)生長(zhǎng)和發(fā)育出乳齒與恒齒兩套牙齒，這被稱為雙齒性。而與之不同的是，在大多數(shù)兩棲類、爬行類動(dòng)物中，普遍存在多次替換牙齒的現(xiàn)象。

在多姿多彩的自然界中，鳥(niǎo)類是種類最為繁盛的脊椎動(dòng)物之一。身披羽毛、前肢為翼、骨骼中空而輕盈，它們憑借一身特殊的“裝備”自由地翱翔于天空之中。鳥(niǎo)類的嘴部被角質(zhì)喙所覆蓋，成為了取食和“梳妝打扮”的好工具。

然而如果古生物學(xué)家告訴你，過(guò)去的鳥(niǎo)類嘴中不僅長(zhǎng)有牙齒，而且還會(huì)像爬行動(dòng)物一樣進(jìn)行周期性的換牙你會(huì)相信嗎？近日，北京自然博物館和美國(guó)洛杉磯自然歷史博物館古鳥(niǎo)類研究團(tuán)隊(duì)在國(guó)際學(xué)術(shù)期刊《白堊紀(jì)研究》報(bào)道了一件發(fā)現(xiàn)于中國(guó)遼寧省下白堊統(tǒng)九佛堂組（距今1.2億年前）中的渤海鳥(niǎo)類化石。這件鴿子大小的古鳥(niǎo)類化石不僅提供了豐富的顱骨解剖學(xué)信息，研究者還在其上下頜骨的牙齒內(nèi)部發(fā)現(xiàn)了數(shù)枚十分罕見(jiàn)的替換齒，這一發(fā)現(xiàn)為揭示反鳥(niǎo)類的牙齒替換模式提供了新的化石證據(jù)。

高精度掃描和數(shù)據(jù)重建“復(fù)原”頭骨形態(tài)

近十幾年來(lái)，古生物學(xué)家在我國(guó)東北地區(qū)享譽(yù)世界的熱河生物群中相繼發(fā)現(xiàn)了大量保存精美的中生代鳥(niǎo)類化石，物種類型涵蓋了以熱河鳥(niǎo)、孔子鳥(niǎo)等為代表的原始基干鳥(niǎo)類，以及骨骼形態(tài)與現(xiàn)代鳥(niǎo)類更加接近的反鳥(niǎo)類和今鳥(niǎo)型類，它們?yōu)檠芯盔B(niǎo)類的起源和演化提供了重要的古生物學(xué)信息。渤海鳥(niǎo)類是熱河生物群中物種最為繁盛的一個(gè)反鳥(niǎo)類支系，目前已經(jīng)研究和命名過(guò)的渤海鳥(niǎo)類物種包括郭氏渤海鳥(niǎo)、孟氏神七鳥(niǎo)、吉氏齒槽鳥(niǎo)、韓氏周鳥(niǎo)、馬氏副渤海鳥(niǎo)和庫(kù)氏長(zhǎng)爪鳥(niǎo)等6個(gè)屬種。

梳理遠(yuǎn)古鳥(niǎo)類的“家譜”是探究鳥(niǎo)類演化關(guān)系的首要目標(biāo)。研究人員通過(guò)解剖學(xué)觀察和特征編碼，將這件鳥(niǎo)類化石的形態(tài)學(xué)信息添加到一個(gè)新的特征矩陣后進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育分析。結(jié)果顯示，新標(biāo)本的系統(tǒng)位置包含在了渤海鳥(niǎo)科的框架范圍內(nèi)，表明該件標(biāo)本屬于渤海鳥(niǎo)科成員。

在以往的中生代鳥(niǎo)類研究中，由于受到化石埋藏情況以及保存條件等的限制，古生物學(xué)家對(duì)部分骨骼的具體形態(tài)特征知之甚少。這一次，為對(duì)該件化石的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)進(jìn)行更為深入的研究，研究人員使用了電子計(jì)算機(jī)斷層掃描（Computed Tomography，CT）和計(jì)算機(jī)斷層成像技術(shù)（Computed laminography，CL）分別對(duì)標(biāo)本的頭骨、上下頜等身體多個(gè)部位進(jìn)行了高精度掃描和數(shù)據(jù)重建。CT掃描數(shù)據(jù)展示出了該件渤海鳥(niǎo)類頭骨特別是頭后枕部區(qū)域骨骼形態(tài)的詳細(xì)特征，增進(jìn)了研究者對(duì)于反鳥(niǎo)類頭骨演化過(guò)程的了解。

渤海鳥(niǎo)類牙齒的替換模式與人類不同

牙齒是一種重要的組織，存在于大多數(shù)脊椎動(dòng)物的身體中，按類型可以分為同型齒和異型齒。牙齒的萌出和替換是脊椎動(dòng)物的一種常見(jiàn)生物學(xué)現(xiàn)象，但不同的動(dòng)物擁有不同的換牙模式。對(duì)于包括人類在內(nèi)的多數(shù)哺乳動(dòng)物來(lái)說(shuō)，一生中通常會(huì)生長(zhǎng)和發(fā)育出乳齒與恒齒兩套牙齒，這被稱為雙齒性。而與之不同的是，在大多數(shù)兩棲類、爬行類動(dòng)物中，普遍存在多次替換牙齒的現(xiàn)象。此外，終身?yè)Q“牙”的鯊魚(yú)其實(shí)口中生長(zhǎng)的并不是真正的牙齒而是它們的鱗片。

那么不同類群動(dòng)物的牙齒又是怎樣替換的呢？以我們常見(jiàn)的大象為例，它們的臼齒，即我們俗稱的板牙從牙床后部萌出后逐漸推動(dòng)前面的牙齒，猶如一條傳送帶不斷移動(dòng)，從后方生成新的牙齒。與哺乳動(dòng)物相反，爬行動(dòng)物的牙齒不是統(tǒng)一更換的，而是具有奇數(shù)位和偶數(shù)位交替置換的牙齒替換模式。對(duì)于它們來(lái)說(shuō)，牙齒的更換時(shí)間與磨損無(wú)關(guān)，而替換過(guò)程的基本調(diào)節(jié)機(jī)制一直難以理解。

自十九世紀(jì)以來(lái)，隨著始祖鳥(niǎo)化石的發(fā)現(xiàn)，人們認(rèn)識(shí)到在原始鳥(niǎo)類的上下頜中還保留了和爬行動(dòng)物一樣的多齒特征，而在現(xiàn)生鳥(niǎo)類中牙齒全部退化、頜骨則被角質(zhì)喙所覆蓋。但由于鳥(niǎo)類化石的稀缺性，古生物學(xué)家對(duì)原始鳥(niǎo)類牙齒的替換模式一直缺乏詳細(xì)的認(rèn)識(shí)，迄今為止僅有始祖鳥(niǎo)與黃昏鳥(niǎo)、似黃昏鳥(niǎo)、魚(yú)鳥(niǎo)等一些今鳥(niǎo)型類等少數(shù)幾種中生代鳥(niǎo)類有過(guò)相關(guān)研究記錄。

此次研究中，研究人員在對(duì)渤海鳥(niǎo)類化石的頭部進(jìn)行計(jì)算機(jī)斷層掃描的過(guò)程中意外發(fā)現(xiàn)了隱藏在其牙齒內(nèi)部細(xì)小的替換齒，表明這只渤海鳥(niǎo)正處于新牙替換舊牙的中間過(guò)程。掃描數(shù)據(jù)顯示，保存在渤海鳥(niǎo)類化石上下頜中的替換齒均在奇數(shù)位置發(fā)育，并且呈現(xiàn)出如同爬行動(dòng)物般交替順序的牙齒替換模式。這種在爬行動(dòng)物和原始鳥(niǎo)類當(dāng)中廣泛存在的牙齒替換模式，暗示一種保守的控制機(jī)制調(diào)節(jié)著牙齒替換節(jié)奏。此外，研究者將渤海鳥(niǎo)類與始祖鳥(niǎo)以及三種擁有牙齒的今鳥(niǎo)型類進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)它們均展現(xiàn)出相似的牙齒替換模式，表明中生代三種主要的鳥(niǎo)類譜系共享這一特征。

（作者系北京自然博物館標(biāo)本部副研究員）